植物初级代谢论文范文【精彩6篇】

植物初级代谢论文范文 篇一

标题：植物初级代谢的重要性及其在植物生长发育中的作用

摘要：初级代谢是植物生长发育过程中的关键环节，它涉及到植物的生存和适应环境的能力。本文将探讨植物初级代谢的重要性，并重点讨论其在植物生长发育中的作用。

关键词：植物初级代谢，生长发育，适应环境

引言：植物初级代谢是指植物在生长过程中产生的基本化学物质，包括氨基酸、脂类和糖类等。这些化合物不仅是构成植物体的基本组成部分，还参与了植物的能量代谢和信号传导等生理过程。植物初级代谢的调控对于植物的生长发育和适应环境至关重要。

正文：植物初级代谢在植物生长发育中起着重要作用。首先，植物初级代谢合成了植物体的基本构建单元，如氨基酸和脂类。氨基酸不仅是植物体的蛋白质合成的基础，还参与了植物的光合作用和呼吸作用等重要生理过程。脂类则是植物细胞膜的主要组成部分，对于细胞的稳定性和功能发挥起着至关重要的作用。

其次，植物初级代谢还参与了植物体的能量代谢。糖类作为植物的主要能量来源，在光合作用中被合成，并在呼吸作用中被分解释放能量。糖类还可以被转化为其他有机物质，如淀粉和纤维素，用于植物的储存和结构支持。此外，糖类还参与了植物的信号传导和调节，影响植物的生长和发育。

植物初级代谢的调控对于植物的生长发育和适应环境具有重要意义。植物在面对各种环境压力时，会调整初级代谢的合成和分解过程，以提高植物的适应能力。例如，当植物遭受到干旱或盐胁迫时，会增加有机酸和脯氨酸的合成，以增强植物对逆境的耐受性。此外，植物还会通过调节植物激素的合成和信号传导来调控初级代谢的过程，以适应不同的生长条件。

结论：植物初级代谢在植物生长发育中起着重要作用，它不仅参与了植物体的构建和能量代谢，还对植物的适应能力具有调节作用。深入研究植物初级代谢的调控机制，对于揭示植物的生长发育规律和提高植物的适应能力具有重要意义。

参考文献：

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植物初级代谢论文范文 篇二

标题：植物初级代谢与植物防御机制的关系

摘要：植物初级代谢是植物生长发育过程中的重要组成部分，它不仅参与了植物体的构建和能量代谢，还与植物的防御机制密切相关。本文将探讨植物初级代谢与植物防御机制的关系，并重点讨论其在植物抗病和抗虫过程中的作用。

关键词：植物初级代谢，防御机制，抗病，抗虫

引言：植物在生长发育过程中会遭受到各种病原微生物和害虫的侵袭，植物必须依靠自身的防御机制来保护自己。植物初级代谢作为植物体的基本代谢过程之一，与植物的防御机制密切相关。本文将探讨植物初级代谢与植物防御机制的关系，并重点讨论其在植物抗病和抗虫过程中的作用。

正文：植物初级代谢在植物的防御机制中发挥着重要作用。首先，植物初级代谢合成了一系列具有抗菌和抗虫活性的化合物。例如，植物合成的一些次生代谢产物，如鞘氨醇和黄酮类物质，具有抗菌和抗虫的作用。这些化合物可以直接杀死或抑制病原微生物和害虫的生长，从而保护植物免受它们的侵袭。

其次，植物初级代谢参与了植物的抗病和抗虫信号传导。植物在遭受病原微生物和害虫侵袭时，会调节初级代谢的合成和分解过程，以产生一系列信号分子来启动防御反应。例如，植物会合成一些植物激素，如水杨酸和茉莉酸，来调节植物的免疫反应和抗虫反应。这些植物激素的合成和信号传导过程都依赖于植物初级代谢的参与。

植物初级代谢的调控对于植物的抗病和抗虫能力具有重要意义。植物可以通过调节初级代谢的合成和分解过程来增强自身的抗病和抗虫能力。例如，当植物遭受到病原微生物侵袭时，会增加一些次生代谢产物的合成，如鞘氨醇和黄酮类物质，以增强植物的抗菌能力。此外，植物还可以通过调节植物激素的合成和信号传导来调控初级代谢的过程，以提高植物的抗病和抗虫能力。

结论：植物初级代谢与植物的防御机制密切相关，它不仅合成了具有抗菌和抗虫活性的化合物，还参与了植物的抗病和抗虫信号传导。深入研究植物初级代谢与植物防御机制的关系，对于揭示植物的抗病和抗虫机制，以及开发新型的植物抗病和抗虫策略具有重要意义。

参考文献：

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植物初级代谢论文范文 篇三

药用植物学是中药学、药学专业的一门专业基础课，其教学质量的高低，直接影响到其他专业课程如生药学、中药学、天然药物化学、中药鉴定学、中药化学等的学习质量。药用植物学在药学专业和中药学专业学生的知识结构中起着“桥梁”的作用。因此如何能够让学生学好药用植物学显得尤为重要，下面就药用植物学的教学谈谈自己的几点体会。

1认识绪论教学的重要性

俗话说“良好的开端是成功的一半”，教学和学习更是如此，每一个教师都有当学生的经验，回忆一下自己的学生时代，基本上每门课程，在前五六个学时之后就已经确定了这门课是划入“真心想学”的范围，还是归入“及格就好”的领域。由此可见，绪论的教学有多重要，但往往很多教师认为绪论中的内容和书中其他内容比较无关紧要，没有必要花心思去讲授。教师应该认识到课程绪论的重要性，认真备课，精心组织药用植物学绪论课的教学，让学生真正了解到该学科的发展历史、学习的内容、目的、方法。了解学科的发展历史能够提高学生的学习兴趣，提高知识面，了解学科的背景知识；了解学习的内容能够让学生对这门课程有一个整体、总体的认识；学习目的是应该重点讲解的部分，知道了学科的作用及重要性才能激发学生学习动力，主动地学习；教会学习方法是学好一门课的关键，授之于鱼，不如授之于渔，药用植物学有其特殊性，它是一门实践性很强的学科，应该教会学生如何理论联系实践，多利用身边大量现成的学习材料。总之，最重要的是能够通过绪论的教学激发学生学习药用植物学的兴趣和热情，并对药用植物学一见钟情。

2创造一个良好的校园学习环境

校园是进行药用植物学教学的一个重要并且方便的场所，大部分高校都有较大的绿化面积，可以建议学校在美化校园、绿化环境的同时，尽量栽种一些有利于教学的植物，特别是一些代表性的常见植物、具有药用价值的植物，并且给植物进行挂牌，标明植物的分类、名称、生活习性、特点、药用功效、药用部位等，让学生在平时的活动中便留下印象，在讲授到相关内容的时候教师及时的把“活体植物“介绍给学生，让学生有更加深刻、更加直观的认识，也为其他专业的学生开拓了视野，增加了知识面。当课程结束时，带着学生环校游，检验一下自己掌握了多少身边药用植物学的知识。

3采用灵活多变的理论教学方法药

4利用丰富多样的实践教学手段

实验课是一种直观的实践教学手段，在药用植物学的教学中占很重要的比例。实验课能够验证课堂讲授的理论内容并且加深印象，使知识具体化、形象化[2]。此外，药用植物学实验培训也是掌握药用植物学研究所必须的操作方法和技术的必要手段。在每次实验过程中，教师全程跟踪，随时解答学生提出的问题，及时纠正学生错误的操作方法及绘图方法等。每次实验课结束后，教师认真地评阅学生的实验报告，一一指出不足。在下一次的实验中集中进行总结和讲评，使学生能够通过实验掌握教学内容的重点，并培养学生的实际操作能力。参观标本馆，亲自动手制作标本也是实践教学手段之一，药用植物标本区的腊叶标本大多是按照恩格勒系统分类，有序地排列在标本柜中，分类方法与教材一致，对照课本进行观察学习，非常方便直观。我校新校区正在筹划建设200亩左右的药用植物园，届时将有3大区域，14个亚区的药用植物，完全满足教学需求，使药用植物学的教学完全摆脱枯燥的宣讲、纸上谈兵的教学形式，在授课时，完全有条件可以将干、鲜标本同时摆上讲台直观教学，或是直接让学生走进药用植物园，在现场进行教学[3]。此外，常规的不少于一周的野外实习更是巩固和加深课堂教学的重要环节，它对每个学生来说都是十分必要、十分期盼以及终生难忘的一次学习经历。我校地处秦岭脚下，离秦岭主峰太白山仅两三个小时车程，极大的方便了药用植物学的野外实习，优美的自然环境和丰富的植物资源，激发了学生们浓厚的学习兴趣，学习热情高涨，教学效果让人十分满意。

5建立合理的课程考核评价体系

药用植物学的成绩评定，与其他课程有所不同，不能单一的以理论考试成绩为准，应该增加实验实习成绩、实验技能掌握、平时考勤、野外实习表现、辨认原植物及标本能力考核等。这种考核评价体系很好的体现了药用植物学这门学科的实践性，也给学生更多的时间、精力和机会去熟悉药用植物，让学生从书中解脱出来，才能真正的对这门课产生兴趣，并学好这门课。

植物初级代谢论文范文 篇四

1植物学实验课现状

准备不足

不少学生对实验课重视不够，课前没有充分预习理论知识，实验过程中不清楚实验内容．在显微镜下已经观察到却又不知道是什么结构的尴尬现象在植物学实验课上普遍存在．这类学生对于实验课很茫然，感觉无从下手，实验报告通常照抄教材上的内容．

不愿参与

部分不愿动手操作的“看客式”学生常从事与实验无关的事情，如翻看手机或在实验室内走动等．当其他学生完成操作后立刻围拢过来凑热闹或直接抄录观察结果．这类学生可能会写出漂亮的实验报告，从而得到较高的实验成绩，但实际上没却有参与到实验中．

考核方法不合理

当前多数教师以实验报告作为成绩评定的重要指标，而植物学实验报告主要以绘图的形式完成．这通常导致没有准备甚至没有动手参与实验的学生抄袭教材或其他学生的实验结果获取了较好的成绩，部分动手能力很强但绘图能力一般的学生反而实验成绩较差的现象．实验考核方法的不完善，难以全面、公正和客观地反映出学生的学习态度、参与性和真实水平．

教学设备落后

植物学课程是传统学科，在学校得不到应有的重视，设备更新缓慢，几台老式显微镜作为主要实验仪器的现象在不少地方院校植物学实验室还普遍存在．由于植物学实验是学生接触的第一门专业实践课，陈旧的设备通常会导致学生对大学教育产生失落感，进而对实验课失去兴趣．

2植物学实验教学改革措施

优化实验结构

植物学实验内容广、项目多，但课时有限，必须对传统的实验内容进行取舍．实验设置应按照“突出重点、压缩一般、删除重复、强化实验技能、加强综合性训练和设计性实验”的原则对内容进行改革，将单一性的验证性实验模式转变为验证性、技能性、综合性与设计性四个层次的实验教学模式．如在形态解剖学部分，压缩显微镜使用、细胞的基本结构及种子萌发等与中学重复的实验，突出根、茎、叶的结构观察，并在实验过程中训练学生的观察、绘图和徒手切片等实验技能．同时需加强对学生独立思考、有所创新的培养．如马铃薯淀粉粒的观察实验，通常是在马铃薯块茎上刮取少许汁液，做成涂片观察．有些学生将马铃薯条进行徒手切片，观察到每个细胞内分布有多个淀粉颗粒，这就加深了对淀粉粒是细胞内代谢产物的理解．在系统分类实验中关于植物科属特征，不拘泥于理论课的内容，可以根据当地植物的生长期有目的地将学生带到校园或郊区现场观察、总结．将实验课转移到实验室外，这样能够激发学生的兴趣，促进理论与实践的结合．

建全实验流程

实验前，让学生复习理论课中的相关章节，预习实验教材，熟悉实验原理、方法和步骤，做到目的明确、原理清楚、做法明白．如在植物根的观察实验过程中，可以随机提问学生单子叶、双子叶根的初生结构特征及它们之间的差别等．教师根据学生预习报告的完成质量及回答情况，对实验预习环节给予评分．实验中按“提问——观察——记录——给分”的基本程序完成工作．如教师提出某种植物根初生结构是几原型、初生木质部导管发育有何特征等问题，要求学生观察，然后点名回答并根据回答情况再次提出相关问题，进一步抽查部分学生到电视显微镜上显示自己观察的装片，指明相关结构的位置．最后根据每位学生的表现打分．这种教学模式可以有效地减少课前不预习、课堂不参与的状况，促进学生融入学习中．

完善考评体系

实验是一项复杂的表现性活动，与之相适应的应该是明确的评定标准，灵活的评定方式以及有效的评定结果．成绩评价标准充分体现学生钻研精神、动手能力与创新素质的差异，调动和发挥学生学习的积极性．在第一次实验课要向学生讲明考核制度和评分方法．合理的植物学实验考评体系应涵盖课前理论知识的预习准备、实验操作、发现与解决问题、实验报告和创新设计等内容．与理论课考试不同，植物学实验考核应注重学生每次实验的表现，在权重的分布上应侧重于平时成绩，最终实验成绩=平时成绩（60%）+期末考核成绩（40%）．平时考核不是单纯看实验报告书写得好坏，而且要看学生的学习态度、实验操作技能、实验结果及对所出现结果的合理分析．平时成绩=考勤及课堂纪律（10%）+预习准备（8%）+实验操作（12%）+发现与解决问题（5%）+实验报告（15%）+创新设计（10%）．期末考核成绩（40%）=实验操作（25%）+实验理论（15%）．期末考核实验操作可以是传统式的，如观察给定的材料或装片，绘出相应的结构；也鼓励开放式的，如提供一定的实验材料，由学生自行设计实验步骤并完成报告，这类操作可以适当加分，激发学生的主动性和探索性．更新实验设施植物学虽然是传统学科，但伴随着现代科技的发展，也应不断更新实验教具，有条件的应采用多媒体实验教学．在大学扩招、实验室超负荷的情况下，陈旧的实验器材影响实验的顺利进行和学生的学习兴趣．一些微观结构，无论教师如何描述，有些学生就是想不出它的形状结构，常常会感到枯燥无味．如果合理运用多媒体技术，学生就很容易理解，这样也有利于提高学习的积极性，取得事半功倍的效果．更重要的是加深学生对实验操作和多媒体教学设备的理解，提早引导学生学习教学技能，为将来做一个高素质的生物教师打好基础．快速涌现出来的先进的教学设备及实验平台，如数码显微交互教学系统打破了教学过程中学生的显微观察无法通过共有界面接受教师指导或相互讨论的局限，有效地实现了组织结构观察方面的互动教学．利用学生喜欢翻阅手机的习惯，建立植物学实验微信平台，上传每次实验涉及的显微图片，供学生预习和复习，同时还能根据浏览人数了解学生的参与情况．

3结束语

植物学实验是一项复杂的教学过程，对于学生而言，要在实验前做好必要的知识准备，实验中要认真操作和观察，实验后及时总结，这样才能真正学有所得．对于教师而言，要合理设置实验内容，科学地评价学生的实验成绩．对于学校管理部门而言，提高对传统学科的重视程度，适应现代化教学的步伐，更新实验设备，提升实验课的质量．

植物初级代谢论文范文 篇五

地球上的植物种类繁多，总量约有27万种之多，以从每种植物中分离获得4~5种特有的植物内生菌计算，可分离获得内生菌的数量将超过100万种[1],由此可见，地球是一个巨大的的植物内生菌银行，可以开发利用的空间巨大。

植物内生菌作为一个巨大的新的微生物资源，由于内生菌代谢产物中活性成分特别丰富，同时内生菌一下微生物共有的一些特点，例如易于控制和培养、生长周期短、代谢能力强且不受地域和季节限制等，因此，可以通过控制发酵条件、优化菌株等方法大幅度的提高有效活性成分的产出量，可见，利用植物内生菌获得有效活性物质来替代对宿主植物自身的利用，能够打破某些植物资源生长周期长或不可再生等制约性的因素，可成为获得有效活性物质的一种新的手段，具有极大的应用价值和开发潜力。对于整个社会而言，也具有很高的经济效益和生态效益。

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文献来源：孔德崴，牛若超，毛彦芝，刘玲玲。植物内生菌活性代谢物研究进展[J].黑龙江农业科学，2019（12）：151-154.

植物初级代谢论文范文 篇六

摘要

：植物次生代谢是植物在长期的进化过程中与环境相互作用的结果，其产物在植物生命活动的许多方面起着重要的生理作用，同时也是药物、香料和工业原料的重要来源。早期有关植物次生代谢路径的研究主要是通过放射性同位素示踪技术完成的。本文就稳定性同位素发现、理化特性、示踪原理和特点，及其在植物次生代谢路径研究中的应用进展进行了总结，分析了该技术对已知植物次生代谢路径的修正和未知代谢路径研究等方面的贡献，并提出了未来稳定性同位素示踪技术在植物次生代谢物合成路径领域的研究方向和前景。

关键词

：植物次生代谢路径； 稳定性同位素； 特性； 示踪技术； 应用；

Abstract:

The secondary metabolism of plants is the interaction result between plants and the environment in the long process of evolution. The secondary metabolites products play important physiological roles in many aspects of plant life activities, and are also important sources of drugs, spices and industrial materials. Early studies on secondary metabolic pathways in plants were carried out mainly through radioisotope tracer technology. This paper reviews the discovery, the physicochemical properties, the principle and the application progress of stable isotope as tracer in plant secondary metabolic study. The application of stable isotope tracer technique to the modification of known secondary metabolic pathways of plants and the study of unknown metabolic pathways are analyzed. Besides, the study direction and prospect of the stable isotope tracer technology on plant secondary metabolic pathway are presented.

Keyword:

plant secondary metabolic pathway; stable isotope; property; trace technology; application;

0 引言

陆生植物为了适应各种环境条件，进化出了独特的可产生高度分化的特有的代谢物的能力，即人们通常所说的植物次生代谢物，它们在植物生长发育过程中并非必需，但其产生和分布却极其广泛的一大类小分子有机化合物，在不同种属、器官、组织细胞中具有特异性并受到独立调控，是植物体在长期的进化过程中与生物和非生物因素相互作用的结果[1,2,3].据统计，植物次生代谢产物，又称天然产物，有10万种以上，根据其性质和化学结构，主要分为含氮有机物、酚类和萜烯类三大类，它们可以为人类提供丰富的药物、香料和工业原料，而就植物体本身而言，这些次生代谢产物与集体的防御、生长发育、信号转导等有着密切的联系。比如叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用，吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节；生物碱则是植物中广泛存在的一类含氮次生代谢物，大多具有生物活性，是许多药用植物包括中草药的有效成分，如xxx的正统成分xxx、麻黄的抗哮喘成分麻黄碱、长春花的抗癌成分长春新碱、黄连的抗菌消炎成分黄连素等[4,5,6].

随着次生代谢产物研究的不断深入，其物质的种类、代谢途径和机理等相关问题越来越受到研究人员的关注，是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。其应用领域越来越广泛，包括医药、食品、轻化工等，然而，一些植物次生代谢产物的代谢路径还未被完全阐明，比如葡萄中的甲氧基吡嗪，使得相关研究受到了局限。早期有关植物次生代谢路径的阐明通常利用放射性同位素示踪技术完成，比如青蒿素、xxx等，但放射性同位素会对科研人员和环境造成潜在的危害，对该技术的应用慎之又慎，甚至谈同位素色变。近年来，稳定性同位素逐渐进入科研人员的视野，稳定性同位素示踪技术在环境生态、农业生物、地球化学、医药卫生、食品追溯等领域应用越来越广泛。

本研究就目前稳定性同位素在植物次生代谢路径方面的研究展开综述，以期为相关领域的研究人员提供参考和方法借鉴。

1 稳定性同位素简介

早在20世纪20年代Thomson用磁分析器发现天然氖是由质量数为20和22的2种同位素组成，第一次证实了自然界中（稳定性）同位素的存在。随后各种同位素被科学家发现了，1927年发现了大气中氧的稳定性同位素17O和18O（Giauque and Johnson），1931年Urey和他的同事们发现了氘（H或D），1934年Urey还因在同位素领域的卓越贡献获得了诺贝尔化学奖。1936年尤里等用精馏法从水中富集了18O,随后有用化学交换法富集了8Li,13C,15N和34S.但是由于当时缺乏检测手段，对稳定同位素分离也还处于探索阶段，少量分离物只用于研究其本身的性质，而其真正价值并没有引起人们的重视。自20世纪50年代开始，随着色谱-质谱联用技术以及同位素特殊性质的逐步显现，人们才真正了解了稳定性同位素技术，使这门技术的应用得以迅速发展[7].

2 稳定性同位素示踪技术的原理和特点

同位素在质量上的微小差别引起它们的物理化学性质，如在气相中的传导速率，键能强度，分解速率等有微小差别，导致物质在反应前后存在同位素组成上的明显不同。正是这种差别，使稳定同位素技术成为一种广泛应用的研究新方法。

所谓稳定性同位素示踪技术，就是通过加入与生物体内的元素或物质完全共同运行的示踪物，以检测同位素的质量差异为目标，在不同时间测定物质中同位素含量的变化，用来追踪生物体内某元素或某物质的运行或变化动态。其原理是：（1）利用同位素的特性，即一种元素的同位素具有相同的化学性质，而物理性质不同。无论是稳定性同位素示踪剂还是放射性同位素示踪剂，在所在的研究系统中，它们与被追踪的物质一样，也就是说，由于示踪剂与生物体内天然存在的物质具有相同的化学性质，生物体对它们不会加以区别，而是xxx一视同仁xxx,将参与相同的化学变化和生物学代谢途径。（2）一种元素的同位素丰度是固定的常数，因此，在同位素示踪试验中，可以利用同位素的这一特性进行样品中某种特定的同位素丰度的检测，并监测其动态变化，从而达到某物质变化及代谢规律的目的。（3）同位素丰度检测设备的不断进步，使得同位素间的物理性质差异可以得到精确检测[8].

稳定性同位素示踪技术具有非放射性、无损性的特点，在试验系统中，与被追踪的物质一样，生物体对同位素示踪剂不会区分对待，它们会与被追踪物质一样，被生物体吸收、运转、合成、分解、积累和转化，参与生物体代谢过程，同时，可通过仪器设备进行相应的检测。因此，在农业生物科学研究中，核素示踪技术成为揭示生命奥秘、物质运动和变化规律等不可缺少的强有力的研究工具。

3 稳定性同位素在植物次生代谢路径研究中的应用

20世纪60年代以后，随着质谱（MS）和核磁共振（NMR）技术的发展，以及稳定性同位素产品制备技术的成熟，稳定性同位素凭借其安全性和有效性，在生物地球化学、医学、营养学、农业、食品、生态、地质等多个领域获得了极大的发展[9,10,11,12,13,14,15,16].

稳定同位素标记是研究靶向和非靶向代谢产物的一项非常有效的工具，对于靶向研究，稳定同位素可以被用于跟踪某个化合物的吸收和排泄，以及其已知的代谢产物。而在非靶向研究中，对于稳定同位素标记后检测的海量数据进行分析是面临的一项困难和挑战。截至目前，有关稳定同位素示踪技术在植物次生代谢中研究虽然不多，但此技术可为已知次生代谢路径的修正和未知代谢路径的阐明提供了重要的方法依据，正越来越受到研究人员的关注。

植物离体条件下的稳定性同位素示踪研究

早期利用稳定性同位素进行示踪研究均是离体条件下进行的，Krisa等[17,18]向葡萄悬浮细胞培养基中加入2 mmol/L的13C标记的苯丙氨酸发现，在茉莉酸甲酯的诱导下，最多有66%的13C-苯丙氨酸能结合进入白藜芦醇苷，这证明了苯丙氨酸是白藜芦醇苷的前体，相似的实验结果表明，有50%~57%13C标记的苯丙氨酸结合进入花青素，因此，说明苯丙氨酸也是花青素的前体。Muljono等[19]为了研究长春花细胞中异分支酸是否是2,3-二羟基苯甲酸的前体，同样利用长春的悬浮细胞培养体系，将1-13C标记的葡萄糖饲喂于体系中，通过NMR技术，研究发现，分支酸和2,3-二羟基苯甲酸带有基本相同的13C标记，证实了分支酸是2,3-二羟基苯甲酸的前体。Steliopoulos等[20]在加拿大一枝黄花（Solidago Canadensis）的嫩枝中加入了氘标记的甲瓦龙酸内酯（[5-13C]mevalonolactone,13C-MVL），而后分析了嫩芽中香叶烯丁的标记情况，研究发现，甲瓦龙酸内酯是香叶烯丁的前体。Wang Chang-zeng等[21]在獐芽菜根培养物加入在羧基上13C标记的莽草酸，培养21天后分离四羟基氧杂蒽醌，发现的四羟基氧杂蒽醌带有13C标记，表明莽草酸是四羟基氧杂蒽醌的前体。Poeaknapo等[22]通过稳定性同位素标记前体研究了xxxxxx的生物合成路径，在xxx种子培养基中加入13C标记的酪氨酸，13C标记的酪胺和13C标记的乌药碱，然后从发芽的种子中分离得到的xxx，检测发现，30%13C标记的酪氨酸、38%13C标记的酪胺和57%13C标记的乌药碱能结合进入xxx中，这表明酪氨酸、酪胺和乌药碱是xxx的前体。Takanori等[23]用5个氘标记的L-苯丙氨酸和6个13C标记的肉桂酸饲喂日本柳杉的茎白木质，在室温、自然光照射的干燥器中代谢来研究日本柳杉的茎白木质中去甲木脂素的生物合成路径，检测发现去甲木脂素带有氘标记，比自然去甲木脂素多了4个或者8个分子量，表明氘标记的L-苯丙氨酸和肉桂酸是去甲木脂素的前体。利用2H标记的苯丙氨酸（[2H8]L-Phenylalanine）和13C标记的莽草酸（[2,3,4,5,6-13C5]shikimic acid）饲喂玫瑰花瓣的原生质体，在30℃下培育24 h,然后用GC-MS检测，最后得出玫瑰花2-苯基乙醇（2-phenylethanol,2PE）的生物合成路径：由莽草酸→分支酸→苯丙氨酸→苯乙醛→2-苯基乙醇[24,25,26].邵利等[27]在何首乌液体MS培养基中分别加入U-13C9苯丙氨酸和U-13C9肉桂酸进行示踪试验，确证了二苯乙烯苷合成路径，即在苯丙氨酸解氨作用下，以苯丙氨酸为前体，合成肉桂酸，而后再经过一系列反应合成二苯乙烯苷。

植物活体内的稳定性同位素示踪研究

2010年，Hayasaka等[28]利用氘标记的愈创木酚对盆栽葡萄叶片和果实进行饲喂，示踪研究葡萄果实中的愈创木酚及其衍生物与丛林大火烟熏的关系。试验开创了稳定性同位素标记新方法，即在正常生长的葡萄果穗及叶片上进行原地标记，相较于先前利用细胞悬浮培养液的方法更具有现实意义。

Chassy等[29,30,31]对葡萄园内正常生长的2个不同时期的果穗（转色前绿果和转色完成后红果）进行13C标记的苯丙氨酸饲喂，示踪研究葡萄果实中酚类物质的生物合成，通过LC-DAD-MS/MS检测发现，所有的花色苷均带有标记原子，且研究表明绿果期果实已开始积累花色素，而转色完成后标记处理的果实，处理9天后花色苷含量下降，且均带有标记原子，说明花色苷下降的原因之一可能是由于降解作用。2014年，该团队继续对葡萄园内2个不同时期的果穗进行13C标记的苯丙氨酸饲喂试验，发现7月7日标记绿果后，到7月20日（即标记后13天）Phe13浓度下降至<1 mmol berry并在整个成熟过程中基本保持稳定，而直到8月10日（即对绿果标记后1个月后）才检测到带有标记原子的花色苷产生，这种延迟现象表明可能存在某种酚类物质代谢中间物，在转熟前贮存在果实内，随后在果实成熟过程中根据需要释放并参与代谢，并预测这种中间物可能是酚酰胺。2015年，他们再次用13C标记的苯丙氨酸对离体的葡萄饲喂果实，示踪研究不同温度条件下花色苷的降解，研究表明45℃处理导致花色苷降解，且发现有5种未被鉴定的代谢物在45℃处理条件下含量显著提高，并推测这5种物质可能是花色苷的降解产物。

4 展望

稳定性同位素示踪技术应用在植物次生代谢路径阐明方面才刚刚起步，其在自然界的无所不在意味着该技术应用的普遍性，随着人们对稳定同位素认识的逐渐深入，该技术的应用将会越加广泛。

（1）在新兴的基因工程、蛋白质组学、代谢组学和代谢工程等前沿领域，尤其是在细胞代谢的定量分析中，稳定性同位素技术已成为一种应用广泛、独特高效甚至必须的技术，显著地提高了解决科学问题的能力和生产效率[32].

（2）植物次生代谢物被视为一种良好的基因变化的指示剂。与基因、蛋白质相比，次生代谢物对环境因素以及自身生理变化更为敏感。稳定同位素示踪技术的应用，可以根据次级代谢产物和前体物质的结构，以及类似物质的代谢路径进行假定前体推导，然后将假定前体进行稳定性同位素标记，饲喂整株植物、器官或者细胞，通过分离次级代谢产物，利用MS或NMR仪器进行跟踪检测，从而确定假定前体是否是次级代谢产物的前体，实现阐明其代谢路径的目标。